Auteur: Hervé Cochard en Nicolas Martin-StPaul
Bron : Sylva Belgica
"Het begrijpen van dit mechanisme was een lange wetenschappelijke zoektocht."
Middenstroom van een rivier
Bomen verrichten een opmerkelijke fysieke prestatie: ze zuigen water op tot aan hun kruin, vaak tientallen meters boven de grond, terwijl de beste door mensen gebouwde pompen meestal niet verder komen dan 10 meter. Het begrijpen van dit mechanisme was een lange wetenschappelijke zoektocht, mooi samengevat door Cruiziat (2007).
Sinds de baanbrekende studies van Dixon (1914) zijn de fysische principes van watertransport in planten goed vastgesteld. In dit artikel schetsen we de hoofdlijnen van zijn “spanning-cohesie” theorie. Wat wetenschappers momenteel bezighoudt, is hoe bomen water door hun vaatweefsel kunnen transporteren in een snel veranderend klimaat, met steeds frequentere en intensere droogteperiodes. Kan deze waterstroom plots stoppen? Kan de hydraulische pomp van een boom falen bij extreme droogte? En welke gevolgen kan dit hebben voor het leven of overleven van de boom? Recente studies over watertransport in planten bieden eerste antwoorden – en die zijn niet geruststellend.
Een noodzakelijk kwaad
We behandelen hier uitsluitend het transport van de ruwe sapstroom (xyleem), het opstijgende water dat zeer verdund door het houtvatenstelsel stroomt. Het neerwaartse transport van suikerrijk sap via het floëem laten we buiten beschouwing. Maar voordat we de fysica ingaan, een belangrijke vraag: waarom verbruiken planten zoveel water? In de zomer stroomt in een volwassen boom dagelijks honderden liters water door de stam. Al dit water wordt via de wortels opgenomen, door het xyleem getransporteerd en verdampt via de bladeren. Waarom dit enorme waterverbruik, met het risico de bodemvoorraden uit te putten en droogtestress te veroorzaken bij uitblijven van regen?
"In de zomer stroomt in een volwassen boom dagelijks honderden liters water door de stam."
Het antwoord ligt in het fysiologisch functioneren van bladeren. Bladeren zijn chemische fabrieken die zonlicht gebruiken om CO₂ uit de lucht om te zetten in suikers via fotosynthese. Deze suikers dienen voor energie en groei, en helpen een deel van het CO₂ dat wij uitstoten op te slaan. CO₂ komt via de huidmondjes in de bladeren, kleine openingen in de cuticula. Omdat de fotosynthese in vloeistof plaatsvindt, moet het CO₂ eerst oplossen in water. De celwanden van het parenchym in de bladeren zijn dus verzadigd met water. Zo ontstaat een situatie waarbij de bladeren in droge lucht hun huidmondjes openzetten om CO₂ binnen te laten, terwijl hun cellen veel water verdampen. Dit creëert een sterk verdampingsgradient: transpiration. Gemiddeld verdampen 400 watermoleculen voor elke CO₂-molecule die binnenkomt. Transpiratie is dus een “noodzakelijk kwaad” om fotosynthese mogelijk te maken. Planten die veel water verbruiken, zijn gezond en nemen veel CO₂ op. Tegelijkertijd vereist dit een goed functionerend hydraulisch systeem om de bladeren constant van water te voorzien; een falend systeem leidt tot uitdroging en bladsterfte.
Aan een draadje hangen
Het opstijgen van sap in de zomer verloopt via het xyleem, een netwerk van kleine buisjes die bladeren en wortels verbinden. Transpiratie genereert capillaire spanning die de waterkolommen omhoog trekt. Door cohesie van watermoleculen wordt deze spanning doorgegeven tot aan de wortels, die water opnemen uit de bodem. Dixon (1914) formuleerde dit mechanisme als “spanning-cohesie”. Het bijzondere is dat water onder negatieve druk staat – fysiek metastabiel. Hoe hoger de transpiratie en hoe droger de bodem, hoe groter deze spanning. Typische spanningen lopen op tot meerdere megapascal (tientallen bar), veel hoger dan bij een vacuümpomp. Planten leven dus constant op het randje van een cavitatie, waarbij water plots verdampt.
Verkeersongeluk in het systeem
Net zoals bij een zuigpomp is het binnendringen van lucht het zwakke punt van het watertransport in planten, omdat het de hydraulische continuïteit verbreekt. Dixon had dit al geïdentificeerd, maar pas vanaf de jaren ’60 kon het risico via nieuwe meetmethodes worden gekwantificeerd. Het gevaar is reëel: een luchtbel kan een embolie veroorzaken, een verstopping die de sapstroom permanent blokkeert. Hoe beperken planten dit risico?
"Een luchtbel kan een embolie veroorzaken, een verstopping die de sapstroom permanent blokkeert."
Luchtbel in een nerf van een notenboom. Deze zorgt voor een embolie die de sapstroom blokkeert.
Beperkingen en strategieën
Het risico op embolie hangt af van de fijne anatomie van de haarvaten en de spanning van het water. Planten kunnen dit op twee manieren beperken:
1) de anatomie van de vaten aanpassen, hoewel deze cellen dood zijn; recent onderzoek toont dat sommige soorten dit wel kunnen doen gedurende een seizoen.
2) De spanning van het sap controleren door transpiratie te verminderen via sluiting van de stomata of huidmondjes.
Dit beperkt waterverlies, maar vertraagt ook fotosynthese: de plant staat voor het dilemma “honger of dorst”. Onder droogtestress wint het risico van hydraulisch falen vaak van koolstoftekort, hoewel dit laatste het risico vergroot. Een kritische emboliedrempel leidt tot onherstelbare schade en sterfte.
Schema van de tijdelijke dynamiek van physiologische sleutelprocessen die leiden tot de dood van de plant door een hydrolische beurk na blootstelling aan extreme droogte.
Diversiteit in droogteweerstand
Het risico van hydraulisch falen hangt af van de kwetsbaarheid van de vaten en de blootstelling aan droogte. Door fenotypering is bekend dat de weerstand tegen embolie sterk varieert: van volledig embolisch bij 1MPa spanning tot 18MPa bij de meest resistente soorten. Droge-gebied soorten zijn veerkrachtiger, terwijl natte-gebied soorten kwetsbaarder zijn. Tegelijk reguleren sommige soorten hun stomata en huidmondjes verschillend. Bijvoorbeeld, de groene eik en de Aleppo-den in droge mediterrane gebieden hebben verschillende strategieën: de eik is zeer resistent tegen embolie maar houdt stomata langer open; de den is minder resistent maar sluit stomata sneller. Zo bereiken beide soort-specifieke droogtetolerantie. Worteldiepte en huidmondjes spelen eveneens een rol.
Wereldenbossen op het randje
In droge gebieden is de spanning op de sapkolommen groter. De hydraulische veiligheid, het verschil tussen kritische spanningen en normale spanning, is gemiddeld klein (ongeveer 2MPa) en relatief constant over ecosystemen. Bomen leven dus dicht bij het punt van hydraulisch falen, en extreme droogte vergroot dit risico wereldwijd. Inventarissen tonen dat sterfte toeneemt.
Risicomanagement
Kennis over watertransport maakt het mogelijk modellen te ontwikkelen die voorspellen hoe planten reageren op droogte. Bij voldoende bodemwater zijn stomata open, transpiratie hoog, spanning laag en fotosynthese optimaal. Bij uitdrogende bodem sluiten stomata, verliest de plant minder water maar groeit langzamer. Bij langdurige droogte sluit stomata volledig, maar residuale verdamping via cuticula leidt uiteindelijk tot embolie en sterfte. De tijd tot sterfte hangt af van vaatstructuur, stomata, cuticula en bodem-klimaatomstandigheden.
Verschillende strategieën in sluitingstijd van de huidmondjes tussen Aleppoden en groene eik.
Het ergste moet nog komen
Hydraulische principes zijn goed begrepen en in modellen te vangen. Modellen zoals SurEau beschrijven processen tot aan hydraulisch falen. Historische analyses tonen lage emboliepercentages in gemiddelde jaren, maar hogere bij extreme hitte en droogte. Onder een worstcasescenario (RCP8.5) zou jaarlijks één op drie bomen een levensbedreigend risico lopen, wat bossen zoals eiken in laagland tegen 2100 bedreigt. Alleen scenario’s die het Parijsakkoord respecteren (RCP2.6) laten overleving toe. Variatie binnen populaties en genetische adaptatie zijn onvoldoende om deze risico’s volledig te compenseren.
Voorbeeld van het gebruik van het mechanistische model SurEau om het embolisatiepercentage (boven) en het jaarlijkse risico op hydraulische breuk (onder) te voorspellen voor een vlakte-eikenbos volgens drie klimaatscenario’s.
Conclusie
Het watertransport in planten heeft eerst fysici en fysiologen gefascineerd, waardoor het mechanisme en de kwetsbaarheid (hydraulisch falen) werd begrepen. Deze kennis maakt nu mechanistische modellen mogelijk om effecten van klimaatverandering op bossen te voorspellen. Verdere studies zijn nodig om hydraulische kennis te verdiepen, voorspellingen te verfijnen en oplossingen te bieden voor het aanpassen van bossen aan de klimaatuitdagingen van de toekomst. Het watertransport in planten heeft eerst fysici en fysiologen gefascineerd, waardoor het mechanisme en de kwetsbaarheid (hydraulisch falen) werd begrepen. Deze kennis maakt nu mechanistische modellen mogelijk om effecten van klimaatverandering op bossen te voorspellen.
